Världens mest framgångsrika ryggradsdjur
Magisk mångfald, explosiv artbildning och munruvandets betydelse hos ciklider i Malawisjön
Artikel av Viktor Sundberg
Denna artikel skrevs i samband med en kurs i evolotionsbiologi vid Göteborgs Universitet. I texten redovisar och spekulerar jag kring ämnen som rör evolutionen hos cikliderna i Malawisjön.
Jag introducerar först sjön och ger exempel på ciklidernas mångfald, skriver sedan om en art som kan vara förfader till de endemiska cikliderna, fortsätter att spekulera kring artbildningsprocesser för att sedan redovisa och fundera kring munruvningen, vilket verkar vara den största orsaken till ciklidernas evolutionära framgång. Syftet är att på fyra sidor länka ihop dessa viktiga delar och spekulera kring deras betydelse för evolutionen hos cikliderna i Malawisjön.
Malawisjön
Malawisjön är 585 kilometer lång och har en yta av 31 600 kvadratkilometer vilket gör den till världens nionde största sjö. Dess maximala djup på 700 meter, som kan jämföras med Kosterfjordens maximala djup på 247 meter, gör den även till en av världens absolut största sjöar vad gäller vattenvolym. Malawisjön är en av Östafrikas enorma sjöar och är en del av klyftan Rift Valley, en väldig dalgång som löper 5 000 kilometer genom östra Afrika.
Eftersom sjön är tropisk sker i princip ingen vertikal cirkulation då ytvattnet aldrig får en högre densitet än djupvattnet. Därför kan inget liv, förutom vissa mikroorganismer, leva djupare än i de 200 metrarna vatten som syresätts närmast ytan. Vattenkemin är likartad över hela sjön med ett pH på mellan 7.8 och 8.5 och en konduktivitet på mellan 200 och 260 microSiemens. Sjöns ålder beräknas till mellan 3 och 20 miljoner år och har kunnat uppskattas efter mätningar av sedimentlagret, vars tjocklek på vissa ställen uppgår till hela fyra kilometer.
Allopatrisk artbildning – Artbildning som sker då reproduktionsisolerande mekanismer uppstår på grund av att två populationer fysiskt skiljs från varandra.
Endemisk – Då en art endast förekommer i ett specifikt område.
Fenotyp – Genotyp + miljö, det vill säga vilken som helst egenskap hos en organism som är lätt att observera och som bestäms av ett samspel mellan genotyp och miljö.
Genotyp – En individs exakta genetiska egenskaper, vanligen i form av DNA.
Omnivor – Allätare.
Parapatrisk artbildning – Artbildning som sker då reproduktionsisolerande mekanismer uppstår på grund av att en population intar en ny nisch som ligger i anslutning till ursprungsarten.
Selektionstryck – Miljöfaktorer som avgör i vilken utsträckning individer med olika genetiska egenskaper i en population kan föra sina gener vidare.
Sympatrisk artbildning – Artbildning som sker då reproduktionsisolerande mekanismer uppstår inom samma geografiska område som ursprungsarten.
Malawiciklidernas magiska mångfald
I få andra sjöar har så många och omväxlande beteenden utvecklats så fort som hos cikliderna i Malawisjön. Detta fisksläkte är världens mest framgångsrika ryggradsdjur och Malawisjöns miljö möjliggör en explosionsartad artbildning. Att definiera de exakta mekanismer som gör denna artbildning så pass explosiv är svårt, men saker som konkurrens inom samma art och mellan olika arter, rov- och bytesdjurs närvaro, aggressioner och partnerval kan vara viktiga variabler.
I denna enda sjö uppskattas det finnas cirka 900 olika arter av endemiska ciklider, varav många av dessa har flertalet geografiska variationer som vissa forskare betraktar som egna arter. Siffran är mirakulös, speciellt om den jämförs med att det totala antalet sötvattensfiskar i alla Nordamerikas tusentals sjöar och floder uppgår till cirka 750 arter, vilket även det är en relativt respektingivande siffra.
Vetenskapsmän har länge förvånats över att så många arter har kunnat utvecklas i Malawisjön, vilket även har gjort sjön till ett viktigt forskningsområde för att få bättre kunskap kring artbildning och evolution. Barlow beskriver ciklidernas utveckling som ”naturens väldiga evolutionära experiment”, Mats Björklund skriver om ciklider i afrikanska sjöar som det idag mest kända exemplet på sympatrisk artbildning och Fryer & Iles har myntat begreppet ”explosive radiation” för att försöka beskriva den otroligt snabba specialisering som sker vad gäller födosökningsstategier hos cikliderna i just Malawisjön.
Det finns algätare, växtätare, planktonätare, fiskätare, snäckkrossare, fjällätare, sandsilare, ja en del påstår till och med att rovcikliden Dimidiochromis compressiceps har specialiserat sig på att äta ögonen direkt från andra levande ciklider. Det finns ciklider, bland annat Cyrtocara moorii och Protomelas annectens, som endast äter från det grus som silas ur gälarna från två andra arter de förföljer, nämligen Fossorochromis rostratus och Taeniolethrinops praeorbitalis. I Malawisjön finns även den enda fisken i världen som spelar död för att fånga sitt byte, nämligen Nimbochromis livingstonii. Den kan ge en mycket verklighetstrogen bild av en ruttnande fisk och kallas därför även för Kaligonos (som betyder sovare) av lokalbefolkningen.
Att beskriva dessa beteenden som utvecklats under så pass kort tid låter ofta mer som magiska sagor ur en fantasivärld än evolutionsbiologiska fakta. En av anledningarna till ciklidernas framgång och specialisering är deras otroligt starka drift att skydda sin avkomma och den största hemligheten är hur de använder munnen som vagga. Mer om detta senare.
Dimidiochromis compressiceps, den så kallade ögonätaren.
Foto: Nils Holmström
Nimbochromis livingstonii, eller Kaligono som den kallas, spelar död för att locka till sig bytesfisk.
Foto: Ad Konings
Astatotilapia calliptera – en förfader?
I Malawisjön och dess miljö utvecklas cikliderna och bildar nya arter i ett rasande tempo, sett ur ett evolutionsbiologiskt perspektiv. Beräkningar visar att en ny art bildas varje 4 000 år, vilket för många andra djur kan ta åtskilliga miljoner år. Eftersom cikliderna har utvecklat många gynnsamma egenskaper som ger dem enorma fördelar för att befolka djupa och stabila sjöar framför strömmande vatten, är det därför även osannolikt att de sprider sig ut till floderna. Däremot verkar det vara tydligt att en hel del förfäder kommit därifrån.
Astatotilapia calliptera kan mycket väl vara en sådan art då den lever både i sjön och i omgivande floder, vilket den kan göra på grund av dess generaliserande egenskaper. Denna ciklid, som inte utvecklats nämnvärt i Malawisjön på grund av sitt ständiga genflöde med individer i flodsystemen, kan mycket väl vara anledningen till den enorma mångfald av endemiska ciklider som idag finns i sjön.
Alla artbildningsprocesser som sker i sjön och som avviker från denna art verkar troligtvis på så sätt att egenskaperna som är gynnsamma för ett liv i sjön selekteras och förs vidare till nästa generation. Egenskapar som passar strömmande vatten selekteras därmed också bort. På så sätt sker en ständig anpassning till ett liv i Malawisjön. Det är mycket intressant hur en så generaliserande ciklid, som bland annat är omnivor, lever bland de mycket specialiserade cikliderna i Malawisjön.
Om vi nu påstår att A. calliptera är förfadern till en mängd ciklider i Malawisjön är dessa artbildningsprocesser ett utmärkt exempel på parapatrisk artbildning. Det sker bevisligen ett genflöde mellan populationerna i sjön och i flodsystemen, vilket har en homogeniserande verkan som saktar ner artbildning. Samtidigt är den motverkande faktorn, selektionstrycket från de olika miljöerna i sjön, enormt stort.
Trots att ett genflöde alltså sker mellan populationerna av A. calliptera i sjön och de som finns i flodsystemen verkar genflödesbarriärerna mellan sjön och floden vara större än kraften av selektionstrycket från miljön i Malawisjön. På så sätt blir selektionstrycket den dominerande faktorn vilket möjliggör denna artbildning. Frågan är då hur artbildning väl sker i sjön eftersom alla arter inte bildas direkt från just denna enda ciklid.
Astatotilapia calliptera, malawiciklidernas förfader?
Foto: Viktor Sundberg
Sympatrisk artbildning i Malawisjön?
Om vi bortser från den möjliga allopatriska artbildningen och den parapatriska artbildningen bland cikliderna i Malawisjön, samt den som A. calliptera verkar vara grunden för, så kan det med stor sannolik vara sympatrisk artbildning som är den dominerande artbildningsprocessen eftersom arter ständigt verkar bildas inom samma geografiska område. Detta innebär i praktiken att slumpmässig parning, som har en homogeniserande verkan, minskar eller upphör att ske inom samma område. Istället väljer vissa individer partner efter andra egenskaper, så som exempelvis genom färgmönster (sexuell selektion) eller genom födospecialiseringar. Dessa egenskaper ärvs och stärks för varje generation tills en ny art till slut bildas.
Nya arter bildas alltså ofta på samma geografiska område och i samma miljö som sina förfäder lever i, vilket är häpnadsväckande tanke. I många fall har man upptäckt en tydlig genetisk skillnad mellan olika födosökningsstrategier, vilket innebär att cikliderna verkar kunna välja partner efter en specifik fenotyp, alltså den verkliga realiseringen av en genotyp, som uttrycks i det beteende som integrerar med individens miljö.
Sympatrisk artbildning har länge varit mycket omdiskuterat och är det fortfarande. Mayr ansåg exempelvis att de som hävdade att sympatrisk artbildning var möjligt förstår sig inte på vad geografisk variation innebär. Många vetenskapsmän som var skeptiska till sympatrisk artbildning accepterade dock teorin efter studier kring artbildningen i Malawisjön. En del forskare påstår dock att det istället handlar om allopatrisk artbildning inom sjön. Det som läggs fram som bevis för sympatrisk artbildning kan i princip också användas som bevis för allopatrisk artbildning. Exempelvis finns det fall där närbesläktade arter liknar varandra mer om de inte finns på samma geografiska område än om de lever ihop. Detta är exakt vad man kan förvänta sig från allopatrisk artbildning, nämligen det att skillnaderna blir större ifall populationerna åter stöter på varandra.
Hittills har även endast ett fall av sympatrisk artbildning av fiskar (en laxfisk) demonstrerats på ett övertygande sätt. Situationen är dock mycket annorlunda och kan inte jämföras med cikliderna i Malawisjön. Ingen har bevisat att honans val av partner har lett till att nya arter av ciklider bildats inom populationer som interagerar med varandra trots att sexuell selektion inom dessa populationer många gånger verkar vara den drivande artbildningskraften i Malawisjön.
Diskussioner kring om ciklider inom samma art och inom samma geografiska område kan bilda två olika arter finns. Vissa tror att det endast skulle kunna ske ifall olika naturliga selektionstryck gynnar varje art enormt, samt att genflödet mellan individerna kraftigt minskar eller försvinner helt. Vissa forskare anser att det är otroligt osannolikt att det skulle kunna inträffa i samma miljö eftersom genflödet ständigt skulle förbli för stort och flödesbarriärerna för små för att selektionstrycket skulle kunna dominera så att sympatrisk artbildning skulle kunna ske.
Matematiska modeller har dock bevisat att sympatrisk artbildning är teoretiskt möjligt i Malawisjön. En del av modellerna visar hur två arter kan bildas på detta vis endast med hjälp av skillnader i färger hos hanen och att skillnader i form inte behövs. Den sympatriska artbildningen verkar även kunna accelereras i områden där det finns få eller inga rovdjur. Denna artbildningsprocess i Malawisjön har dock aldrig kunnat demonstreras på ett övertygande sätt. Ändock är sjön ett av de bästa, om inte det bästa, naturliga exemplet på att sympatrisk artbildning är fullt möjligt och de flesta forskare verkar även vara överens att så är fallet.
Munruvningens betydelse för könsroller och evolutionär framgång
Till sist vill jag diskutera en av grunderna till malawiciklidernas evolutionära framgång, nämligen munruvandet. Alla ciklider i Malawisjön, förutom den icke-endemiska arten Tilapia rendalli, är maternala munruvare. Honan besöker hanens revir, får sina ägg befruktade, samlar upp dem i munnen och simmar sedan därifrån för att ruva. Hanen är därmed helt befriad från ansvaret att ta hand om avkomman och kan ständigt para sig med nya honor, ett vinnande koncept! Då spermierna inte kräver mycket energi att producera kan en hane para sig igen och igen utan problem.
Eftersom upp till så många som 50 olika arter av de klipplevande ciklider i Malawisjön lever på samma geografiska område gäller det dock för honan att hitta rätt art, vilket den främst gör genom att identifiera olika färger och mönster. Rekombination borde kunna uppstå ganska lätt, alltså att slumpmässig parning sker, hybridiserar och homogeniserar arterna, men det är förmodligen ovanligt då de instinktivt väljer rätt art eftersom tillgängligheten på partners oftast är god.
Honan måste vara mycket noga med sitt val av partner då den energi hon lägger på att producera äggen och sedan ruva på dem är mycket stor. Speciellt med tanke på att hon under ruvningsperioden endast kan äta mycket lite eller inget alls eftersom munnen är full av ägg eller yngel. Eftersom hon vill att kombinationen av hennes och sin partners gener skall bli så gynnsamma som möjligt i nästa generation gäller det för henne att välja den hane som bland annat genom sin storlek på revir och styrka på färger demonstrerar så goda genetiska egenskaper som möjligt.
Det är även därför som hanar av malawiciklider i de allra flesta fall har mycket vackrare och starkare färger än honan. Att tillgängligheten på hanar är större än honor gör att hanarna även måste anstränga sig för att synas, men den grundläggande anledningen till färgerna är alltså förmodligen att honan lägger ner så mycket energi på äggproduktion, munruvning och yngelvård. Denna form av sexuell selektion, som baseras på extravaganta egenskaper så som färger och ”onödiga” bihang, upptäckte även Darwin då han studerade påfågelns stjärtfjädrar. Förmodligen förklarar detta varför vi i naturen kan se så många underbara färger och kreationer bland hanar av olika slags djur.
Ett tydligt exempel på detta är inom ciklidsläktet Aulonocara i Malawisjön där hanen kan visa upp en otrolig färgprakt medan honan är helt gråbrun, alltså i princip inte visar upp några färger alls. En av mina egna hypoteser är att de stora skillnaderna mellan hona och hane inom detta släkte kan bero på att arten äter på ett sätt som är svårt eller omöjligt att praktisera under ruvningsperioden. De äter nämligen genom att fylla munnen med sand, behålla det som anses vara mat i munnen och silar sedan ut den överblivna sanden genom gälarna. Denna process är inte lätt att utöva med munnen full av ägg eller yngel.
Många andra malawiciklider äter genom att skrapa av algmattan på stenar med de främre tänderna, vilket innebär att allt de får i munnen är mat som kan sväljas direkt. På så sätt behöver en filtreringsprocess i munnen inte ske, vilket är en stor fördel medan man ruvar. Kanske är det just på grund av detta som honor av släktet Aulonocara saknar färger då de istället använder otroliga mängder energi i sin enorma insats vid munruvningsskedet.
Munruvning verkar ha utvecklats från substratruvning, vilket dessutom indirekt har utvecklat monogami mot polygami hos cikliderna. Substratruvarna är nämligen oftast monogama, vilket många gånger krävs för att skydda sin avkomma då den öppet exponeras i vattnet. De arter som har utvecklats till munruvare är dock oftast polygama, vilket naturligtvis beror på att avkomman är så pass skyddad i honans mun. Noterbart är att det även finns ciklider, bland annat i Tanganyikasjön och i Amazonas, som är biparentala munruvare, alltså där honan och hanen delar på munruvningsansvaret. Dock förekommer detta inte i Malawisjön.
Förmodligen var de första förfäderna som koloniserade Malawisjön munruvare, Astatotilapia calliptera var det i alla fall. Munruvningen är en strategi som helt enkelt är så gynnsam att den förs vidare i alla artbildningsprocesser bland cikliderna i sjön. När det gäller anpassning har dock cikliderna i Malawisjön en bit kvar till sina kusiner i Tanganyikasjön där arterna är färre men specialiseringarna bland dem om möjligt ännu mer häpnadsväckande.
Källor
Barlow, George W., – The Cichlid Fishes, Nature’s grand experiment in evolution (Perseus Publishing, 2002)
Björklund, Mats – Evolutionsbiologi (Studentlitteratur, 2005)
Konings, Ad – Back to Nature Guide om Malawiciklider, Andra utgåvan (Fohrman Aquarstik, 2003)
Konings, Ad – Malawiciklider i sin naturliga miljö, Tredje utgåvan (Cichlid Press, 2001)
Tilapia rendalli, Malawisjöns enda substratruvande ciklid.
Foto: Ad Konings
Aulonocara stuartgranti, Usisya – hane och hona.
Foto: Viktor Sundberg